第16章 自然选择：即适者生存 (4)

大地区如一片大陆，还是一个隔离的小地区，我们就应该在相同的时间内进行比较，然而这一点是我们做不到的。

    整体上来看，我认为相较于隔离来说，广大的区域对新种的产生更为重要，尤其体现在产生可以保持较长时间并能广阔分布的物种上。因为广大且开放的地区可以维持大量同种的个体生存，因此更利于有利变异的发生，再加上那里已存在许多物种，因此外界条件也极其复杂；倘若这些物种中，有一部分已经变异或改进，那么其他物种必定也要进行相应的改进，否则就会灭绝。当每一新类型得到巨大的改进之后，就会扩展到开放的、相连的区域，因而其他许多类型就会与它发生斗争。另外，即使广大的现在是连续的地区，往往也会因为以前地面的变动，呈现断裂状态；因此，在某种范围内隔离的良好效果一般是发生过的。总之，虽然在某些方面对于新种的产生来说小的隔离地区是极其有利的，然而一般在大地区内变异的过程要迅速很多，尤为重要的是，在大区域内，那些分布得最广最远并且生产出最多新变种与物种的类型，才是产生出来的并已战胜过众多竞争者的新类型。所以在生物的变迁过程中，它们拥有较为重要的地位。

    根据这种观点，我们大概就可以理解在《地理分布》一章里将要讲到的某些事实了：例如，较小的大陆--澳洲的生物，和现在较大的欧亚区域的生物比较起来，略为逊色。这样一来，各处岛屿上的大陆生物到处归化。小岛上的生活没有那么剧烈的竞争，变异也较少，灭绝的情况更是少数。所以，完全可以理解希尔所说的，马得拉的植物区系，某种程度上很像已经灭亡的欧洲的第三纪植物区系。总体上看，相较于海洋或陆地，所有淡水盆地都只是一个小小的区域。于是，淡水生物之间的斗争也不再那么剧烈了；因此产生新类型就较缓慢，旧类型的消亡也更迟缓。硬鳞鱼类曾是一个占优势的目，它在淡水盆地遗留下来了七个属，而且在淡水中我们还发现了世界上几种形态最奇怪的动物，如鸭嘴兽和肺鱼，它们好比是化石，和当今在自然等级上相距极远的一些目有一定联系。我们把这种形状奇怪的动物称为活化石；它们之所以能够保存至今，主要因为它们生活在局限的地区中，变异较少，斗争也没有那么剧烈。

    我将在这极为复杂的问题所允许的范围内，谈一谈通过自然选择产生新种的有利、不利条件。我的结论是，经过多次地面变动的广大地区，最有利于陆栖生物生产很多新的生物类型，它们适于广泛的分布以及长期的生存。但如果那片广大的地区是大陆，则会有较多的生物种类和个体，因此斗争也更为严酷。倘若下陷使地面分离成不同的大岛，每个岛上还会生存着很多同种个体；这就会抑制各个新种在边界上的杂交；同样也会在所有种类经历过物理变化之后，阻碍迁入，每一岛上的旧有生物发生变异从而填充了自然组成中的新场所；各岛上的变种也有充分的时间进行变异与改进。如果地面又升高，变回大陆，就会再次发生激烈的斗争；于是就能够将最有利的或最改进的变种分布开去，消灭大部分改进较少的类型，而且新连接的大陆上的各类生物的相对比例数也会随之变化；还有，这里又成为最活跃的自然选择的活动场所，为产生出新种而更进一步地改进生物。

    确实，一般来说，自然选择的作用极其缓慢。自然选择要想发挥作用必须具备以下条件：在某地区内的自然组成中还留有一些地位，可以让现存生物变异之后更好地占据。缓慢的物理变化决定了这种地位的出现。此外适应较好的类型的迁入受到阻止也是决定因素之一。少数旧有生物的变异常常打乱其他生物的相互关系；从而出现新的地位，等待着适应较好的类型去填充，这一过程也极其缓慢。虽然在某种细微程度上同种的个体互有差异，但往往需要很长时间，才能使生物体制各个部分产生适宜变化。然而这种结果又受到自由杂交的显著延滞。许多人也许认为这几种原因已完全可以降低自然选择的力量。但我仍坚信，自然选择的作用一般是要经过长久时间且极其缓慢的，而且只能作用于同一地区的小部分生物。另外我也坚信如此断续、缓慢的结果，与地质学中世界生物变化的方式和速度是相符的。

    运动选择的过程固然缓慢，但如果人类能在人工选择方面多作些努力，相信在相当长的时间内，通过自然选择，也就是通过最适者的生存，生物的变异量将是无休止的。任何生物互相之间以及与它们的物理的生活条件之间那样互相适应的复杂关系，也是无休止的。

    自然选择所引起的灭绝

    由于它和自然选择密切相关，所以虽然在《地质学》一章中会详细讨论，但在这里也不能避而不谈。自然选择的作用是保存有利的变异，并随即引起它们的存续。由于所有生物的增加都是由几何比率所决定，所以生物填充了每一地区。于是，随着有利类型数目的增加，较不利的类型在数目上就会减少甚至变得稀少。地质学认为稀少预示着灭绝。我们知道，假如季候性质发生大变动，或者敌害数目暂时增多，那么任何类型只要其个体所剩无几，就很有可能完全灭绝。进一步说，要么具有物种性质的类型能够无限增加，否则新类型一经产生出来，许多老类型必然灭绝。地质学理论明白地指出，具有物种性质的类型的数目并非是无限制增加的；接下来我会尝试说明，全世界的物种数目没有无限增加的原因何在。

    在任何一定时期内，个体数目最多的物种，具有产生有利变异的最好时机。我们已经证明了这一点，第二章列举的事实指出，占优势（普通且广布）的物种，拥有最多的见于记载的变种。因而在任何一定时期内，个体数目较少的物种产生的变异或改进都是缓慢的；所以，它们在生存斗争中，就要遭遇普通物种的后代的攻击，而这些后代大都是已经变异和改进了的。