第45章 杂种性质 (2)

多物种可以很容易地杂交；而另外一个属，比如麦瓶草，人们曾经千方百计地让这个属中两个很相近的物种进行杂交，却无法产生一个杂种，即便在同一个属的范围中，我们也会碰到一样的不同情况；比如，与任意别的属的物种相比，烟草属的很多物种更易于杂交，然而该特纳发现这并不是极其不同的一个物种--智利尖叶烟草曾经与八个以上烟草属的别的物种进行过杂交，但它无论如何不能授精，也无法让别的物种受精。相似的事例还能够举出好多。

    没有人可以说出，对任意能够辨别的性状来说，到底是何种类的或者怎样数量的差别能够妨碍两个物种进行杂交。能够说明，习性与普通外形显著不同的，并且花的各个部分，甚至花粉、果实和叶子都存在极其明显差别的植物，也可以杂交。一年生植物与多年生植物，落叶树与常绿树，在不同地方生长的并且适合截然不同气候的植物，也往往易于杂交。

    我们所谈的两个物种的互交，是指下面一种情况：比如，先让母驴与公马杂交，其后再让母马与公驴杂交；这样这两个物种就可说是互交了。在进行互交的难易程度方面，一般存在极其普遍的差别。这种情况极其重要，因为它们说明了任何两个物种的杂交能力，往往与它们的分类系统的亲缘关系没有任何关系，也就是说与它们在生殖系统之外的结构及体质的差别没有任何关系。科尔路特很久之前就发现，同样的两个物种之间的互交结果是多样化的。

    现举一例，紫茉莉可以容易地经长筒紫茉莉的花粉来受精，并且它们的杂种是完全能育的；然而科尔路特曾经企图用紫茉莉的花粉让长筒紫茉莉受精，连续在八年之中做了两百次以上的试验，都以失败告终。还可以列举出其他一些同样典型的例子。特莱在一些海藻即墨角藻属中有过一样的经历。此外，该特纳发现互交的难易出现差异，是非常普遍的事情。在被植物学家们只归为变种的某些亲缘相近的类型中，如一年生紫罗兰与无毛紫罗兰之间，他曾经观察到此种情况。另有一个引人关注的事实，就是从互交中繁育而来的杂种，无疑它们是由完全一样的两个物种混合而来的，只是一个物种开始用作父本，再用作母本，尽管它们在表面性状上差别不大，然而通常在能育性上略有差别，偶尔还呈现出很大的差别。

    从该特纳的著述中，还能够列举出一些别的奇异规律：比如，有的物种极易与别的物种杂交；同一属的别的物种极能令它们的杂种后代与自己相似；然而这两种能力并非必定同时具有的。大多数的杂种，通常具备双亲之间的中间性状，而有的杂种却并非如此，它们往往只与双亲中的某一方极其相像；这种杂种，尽管在外表上与纯粹亲种的一方十分相像，然而绝大多数都是极其不育的。另外，在一般具备双亲之间的中间结构的有些杂种里，偶尔会有例外的和特殊的个体出现，它们极其相似于纯粹亲种的一方；这些杂种的能育性是极端低下的，即便在从一样的蒴里的种子培育出来的别的杂种是很能育的情况下，也是这样。这些事实说明了，一个杂种的能育性与它在外表上和任意一个纯粹亲种的近似性，是毫不相干的。

    讨论了刚刚所列举的控制首次杂交的与杂种的能育性的几个法则，我们就会看出，只有被视为确实是不同物种的那些种类施行杂交时，其能育性，是由全然不育向充分能育逐步过渡的，并且在一定情况下或许能够过分地能育；其能育性，不仅明显地易被良好条件与恶劣条件所影响外，还容易内在地产生变异；首次杂交的能育性与由此产生的杂种的能育性在程度上并不总是一样的；杂种的能育性并不受它和任意一个亲种在外表上的近似性所影响；最后，两个物种间的首次杂交的易难，也不总是受其分类系统的亲缘关系，也就是相互相像程度的控制。后面这一点，已经被相同的两个物种之间的互交结果中反映出来的差别确切地证明了：一个物种或者另一个物种被当做父本或母本用时，在杂交的易难程度上，通常存在一些差别，而且有时存在很大的差别。此外，在互交中产生出来的杂种往往在能育性上又存在差别。

    既然这样，这些繁杂的和奇异的原则，是不是说明只是为了让物种在自然条件下不被混淆，才把不育性加诸在它们身上了呢？我认为并非如此。因为，我们一定得假设对每个不同的物种来说，阻止混淆都是一样重要的，那么为何当每个不一样的物种进行杂交时，其不育性的程度会出现天壤之别呢？为何相同物种的某些个体的不育性程度会容易发生内在的变异呢？为何有的物种容易杂交，但产生出来的杂种却极其不育；而有的物种很难杂交，但产生出来的杂种却极能育呢？在相同的两个物种的互交结果中，为何往往会存在这么大的差别呢？甚至能问，为何会准许杂种的出现呢？既然给予物种产生杂种的特殊能力，而后又通过不同程度的不育性，来避免它们进一步的繁衍，并且这种不育程度又与首次结合的难易没有严格关系。这好像是一种怪异的安排。

    恰恰相反，上面一些规律与事实，依我看，明确地说明了首次杂交的与杂种的不育性，只是伴随着或者是取决于它们的生殖系统中的不可知的差别；这样的差别有着极特别的和严格的性质，从而在相同的两个物种的互交中，某个物种的雄性生殖质尽管经常能任意地作用于别的物种的雌性生殖质，然而却不能逆转过来发生作用。不妨用一个例子来彻底地解释我所说的不育性并非专门被给予的一种性质，而是随着别的差别发生的。

    比如，某种植物嫁接或者芽接在别种植物之上的能力，相对于它们在自然条件下的利益而言，并非至关重要，因此我猜想大家都不会去假设这种能力是专门被给予的一种性质，而会承认这是与那两种植物的生长规律上的差别相伴随出现的，某些时候我们能够通过树木生长速度的差别、木质硬度的差别和树液流动时期与树液性质的差别等方面看出，为何某一种树不可以与另一种树嫁接的原因；然而在许多情况下，其中的原因我们是全然看不出的。